Actividad social de la abeja

BIOLOGÍA DE LAS ABEJAS

La biología de las abejas de una colonia cuando ésta es alojada por el hombre en nidos artificiales, permanece inalterada y su comportamiento es tan primitivo y salvaje como el de sus compañeras que viven en los bosques en las oquedades delos troncos. Este hecho es la piedra angular en la que se apoya el desarrollo de la apicultura.
Por ser las colonias permanentes en el tiempo y al depender para su alimentación de la presencia de flores, la actividad de las abejas, durante la primavera y verano, es frenética, ya que, no solo deben recoger alimentos para la supervivencia diaria, sino que tienen que acumular excedentes para el invierno. Estas reservas transformadas en miel son el objetivo de la actividad apícola que busca el hombre.
El conocimiento de la biología de las abejas ha permitido al hombre desarrollar técnicas apícolas con las que dirigir la actividad de la colmena hacia la fabricación de determinados productos. Por esto es tan fundamental conocer la biología y actividades de las diferentes castas en los distintos momentos de su vida, para comprender de forma global el funcionamiento de la colmena.

BIOLOGÍA DE LAS CASTAS DE ABEJAS
En la sociedad de abejas existe una distribución de funciones estando la actividad reproductora relegada a la casta constituida por la reina y los machos, mientras que el resto de funciones de intendencia, como fabricación y limpieza del nido, aprovisionamiento, mantenimiento de la temperatura, alimentación de las larvas, etc. corre a cargo de la casta obrera, formada por las hembras estériles llamadas obreras.
La reina es la única hembra fértil de la colmena, y por lo tanto la madre del resto del enjambre. Por lo general es única aunque, excepcionalmente, pueden existir colmenas con dos reinas. Puede le vivir hasta 7 años- por lo que puede sobrevivir a muchas generaciones de hijas, que colaboran con ella en la cría y cuidado de sus hermanas. La reina desempeña una doble función coordinadora y madre.

La reina como coordinadora hormonal.
Si bien la reina pone huevos durante toda su vida, no es sólo una máquina de poner huevos, es una importante y fundamental pieza en la organización de la colonia, pues regula y coordina la actividad del resto de los individuos dirigiendo a la colmena químicamente..
La feromona real[1], secretada por sus glándulas mandibulares, ejerce una poderosa atracción sobre el resto de los miembros de la colonia, siendo muy apreciada por todas las obreras, sobre todo por las nodrizas, que se precipitan sobre ella para lamerla y así obtener una parte de la misma que se distribuirá por trofalaxia, entre el resto de los individuos de la colonia.
Esta feromona real que las obreras de la corte ávidamente recogen lamiendo el cuerpo de la reina, se distribuye por todos los elementos de la colmena por trofalaxia. La feromona atrae poderosamente a todos los miembros de la colmena dando cohesión al grupo. También actúa sobre las obreras inhibiendo el desarrollo de los ovarios, por lo que permanecen estériles. En el caso de muerte de la reina las obreras comienzan a poner huevos, pero la puesta se realiza de manera irregular, ya que ponen más de un huevo por celda o no lo sitúan en el fondo de la celdilla. Las larvas que se desarrollen serán machos y la colmena se “vuelve zanganera” y acaba por morir.
La presencia de la feromona real en la linfa de las obreras inhibe de la construcción de celdas reales. Otro efecto es que actúa modificando el comportamiento de las abejas cereras que, dependiendo del nivel presente en su linfa, construyen celdas de cría grandes o pequeñas. Cuando al inicio de la primavera existen pocas abejas en la colonia y la cantidad de feromona real en la linfa de las abejas es elevada, éstas se ocupan de elaborar nuevos panales cuyas celdillas son de tamaño pequeño, en donde nacerán futuras obreras que fortalecerán la colonia.

En verano, cuando la colmena tiene muchos, la cantidad de feromona real en cada una de las obreras es proporcionalmente menor, por lo que las cereras comienzan a hacer celdillas de cría grandes, para machos y a construir celdas reales, preparando a la colmena para el enjambrazón.
Lo mismo pasa cuando la reina envejece y fabrica poca jalea real, en este caso la colmena se prepara para la sustitución de la reina.

La REINA como madre de la colonia.
La reina, rodeada de su corte de abejas jóvenes, ocupa los panales centrales de la colmena, la llamada cámara de cría, por donde se mueve activamente en busca de celdillas abiertas y vacías que las obreras han preparado para recibir y criar larvas. La reina inspecciona las celdas en donde introduce su desarrollado y afilado abdomen , para depositar un huevo, siguiendo un recorrido elipsoidal. El huevo sale directamente de la vagina, sin utilizar el ovipositor[2], transformado en aguijón, que utiliza exclusivamente para el fraticidio.
Desde que la reina regresa a la colmena tras el vuelo nupcial, no deja de poner huevos durante toda su vida, lo que supone un gran desgaste físico que debe ser suplido con una copiosa alimentación de jalea real, aunque el ritmo de postura varía a largo del año,, a que está condicionado por alimento y otros factores, y se detiene al llegar el otoño y durante el invierno, para volver a reiniciarse al principio de la primavera.
La reina es, como elemento reproductor de la colonia, la responsable última del sexo de su descendencia, aunque, sin embargo, son las obreras quienes elaboran las celdillas grandes o pequeñas y las obreras cereras prepararan celdas grandes o pequeñas dependiendo de la cantidad de feromona real que está presente en su linfa.
Como ya se dijo, el tamaño de las celdillas es diferente dependiendo de su situación en el panal, siendo las centrales pequeñas y las situadas en las regiones periféricas de mayor diámetro.

Cuando la reina introduce su abdomen en las celdillas centrales de pequeño diámetro, la espermateca se comprime y deja escapar un espermatozoide que fecundará el huevo descendiente por el oviducto, saliendo el huevo fecundado y por tanto diploide (de 32 cromosomas) que origina un individuo hembra.

Cuando la reina introduce su abdomen en una celdilla grande, éste no se comprime, su espermateca no libera espermatozoides y por tanto los huevos no saldrán fecundados. Sin embargo, en las abejas como en otro gran número de animales, existe la capacidad de ciertos huevos “no fecundados” se iniciar su desarrollo y concluir el mismo con la formación de un individuo adulto. Este fenómeno se denomina partenogénesis. El resultado del desarrollo de este huevo virgen (haploide de 16 cromosomas) es un individuo macho, por lo que la partenogénesis se llama arrenotoca.

LOS MACHOS.
Constituyen el otro elemento fundamental en la casta reproductora, siendo los individuos de mayor tamaño de la colmena. También son llamados zánganos, por su falta de participación en la vida laboral de la colmena, al carecer de cestillas para el polen y tener lengua pequeña. Algunos autores mantienen que distribuyen comida entre la cria????. De recién nacidos y jóvenes permanecen en la zona de cría donde son alimentados por las obreras, a las que les piden alimento, posteriormente se alimentan solos de miel y salen del nido de cría. Se dice que no pertenecen a ninguna colmena, pues son admitidos en todas, al no poseer la glándula de Nasanov, siendo responsables de la transmisión de enfermedades y parásitos. Con sus enormes y coalescentes ojos, localizan a las reinas en vuelo y desempeñan el importantísimo papel de fecundarla, siendo muy atraídos por la feromona real que la reina segrega. Se han visto enjambres de zánganos volando agregados en determinadas áreas, llamadas apareatorios, a la espera de la llegada de las reinas. Es posible que tal agregación se produzca por la acción de algún tipo de feromona. (Gerig, 1972). Los enjambres de machos vuelan hacia todo lo que se mueva rápidamente, abejas, golondrinas, reina...
Sólo están presentes en la colmena mientras existan reinas que fecundar, al final del otoño se produce la expulsión de los zánganos de la colonia, en cuyo exterior mueren de frío y hambre. En ocasiones, las obreras originan verdaderas matanza de los zánganos, cuando estos no quieren marcharse de la colmena.

BIOLOGIA DE LA CASTA obrera
La casta más abundante de la colmena está formada por los miembros más pequeños de la colonia, las OBRERAS. Una colmena se dice que es fuerte si tiene entre 50.000/60.000 obreras.
Las obreras son hembras (xx) con 16 pares de cromosomas. Se originan y desarrollan en celdillas de pequeño diámetro donde la reina deposita los huevos, que salen fecundados. Por su escasa alimentación durante la segunda etapa de su vida larvaria, estas hembras tienen los ovarios atróficos y limitada función reproductora, si bien pueden llegar a poner huevos partenogenéticos, cuando la colonia está huérfana.
Su nombre –obreras- es debido a que se encargan de todas las funciones de intendencia de la colonia, siendo éstas muy variadas dependiendo de su edad y estado fisiológico.
La obreras tienen una morfología especial, con órganos adaptados al desepeño de funciones, como el desarrollado aparato bucal con el que succionan el néctar, que almacenan en el buche, para transportarlo a la colmena, y en sus patas posteriores muestran unas estructuras rodeadas de rígidas sedas, las cestillas, con las que sujetan las bolitas de polen en su viaje de retorno a la colmena. Su ovipositor, como en la reina, también a perdido las funciones propias, transformándose en un aguijón, órgano vulnerante y barbeado conectado con la glándula del veneno, con el que defienden la colmena y sus provisiones de los extraños, incluso a costa de su propia vida.

Factores desencadenantes de las actividades
No todas las abejas de una colonia realizan las mismas tareas simultáneamente. Cada una de las actividades desempeñadas por las obreras, en cada momento, está condicionada por factores externos e internos a la propia abeja.
Los condicionantes internos pueden ser debidos a su propia dotación genética, ya que existen líneas de abejas de diferente agresividad, o que tienden a volar, en lugar de posarse sobre el cuadro, o que presentan un comportamiento de limpieza adecuado y son menos susceptibles a enfermedades, etc,
Las actividades de las abejas están reguladas por relojes internos y fisiológicos, que motivan un determinado comportamiento en un tiempo específico, generalmente un ritmo circadiano, por eso suelen salir a recoger néctar siempre a la misma hora, hora sincronizada con la secreción de néctar por las flores. Por eso es muy importante la edad de la abeja ya que a lo largo de la vida de una abeja varía el grado de desarrollo de sus órganos o glándulas y por lo tanto su estado fisiológico.
Los factores externos que influyen en el comportamiento de las abejas son los que rodean a las mismas, bien en el interior o en el exterior de la colmena. Las abejas perciben un sin fin de estímulos externos que desencadenan un determinado comportamiento. Dependiendo del lugar en que se encuentre una determinada abeja. (Físicamente no pueden estar dos abejas en el mismo sitio), los estímulos percibidos no son los mismos, y en consecuencia la respuesta tampoco.
Las abejas han desarrollado evolutivamente un comportamiento llamado de patrullaje, que las impulsa a deambular constantemente por los panales, exponiéndose a los múltiples ambientes y percibiendo estímulos procedentes, tanto de sus congéneres como del medio.
El resultado de la combinación de estos factores, nos inducen a manifestar que las actividades realizadas por una abeja son muy mecánicas y predecibles, en su respuesta a estímulos internos y externos , siendo opinión de la mayoría de los científicos que su comportamiento está programado genéticamente, actuando como "pequeños robots" para realizar ciertas actividades que favorecen su supervivencia.

Secuencia de actividades en la vida de una obrera.
Experimentos realizados por Armbruster, 1920, Haydak, 1930; Himmer, 1930; Nelson 1927; Bonnier, 1906; Rosh, 1930; Wiltse, 1882 y Ribbands, 1952), indican que existe una secuencia de actividades en relación con la edad cronológica de las abejas, pero que en una colmena puede ser realizada por abejas de diferentes edades. Es decir, se debería de hablar de una edad fisiológica más que cronológica. El comportamiento de las abejas desde que nacen hasta el final de sus días ha sido estudiado por muchos investigadores (Rosch, 19925-30, Lindauer, 1953, Wenner , 1961),

Simplificando los procesos podemos resumir la secuencia de las actividades de las obreras desde que nacen, en las siguientes etapas, si bien no siempre todas las abejas siguen este patrón de conducta, lo podemos tomar como base para describir las etapas de las diferentes funciones.


1º etapa: LIMPIADORAS.
Nada más nacer y salir de su celdilla, la limpian de las fundas o exhuvios que han dejado en el interior, por las mudas de su desarrollo larvario, y durante dos o tres días siguen limpiando las celdillas de sus otras hermanas recién nacidas. De esta manera esas celdillas quedan preparadas para una siguiente postura de huevos por parte de la reina. También extraen al exterior los cadáveres de las larvas vecinas que hayan muerto y abren los opérculos de ninfas muertas y extrayendo sus cuerpos.
Este comportamiento de limpieza se ha visto que está genéticamente determinado, existiendo en una misma colmena abejas que abren opérculos y otras que extraen los cadáveres. Si no existen ambos tipos de abeja la limpieza no tiene éxito. Las colonias que limpian se defienden mejor contra enfermedades infecciosas de tipo fúngico o microbiano.



2º etapa : NODRIZAS.
En esta etapa se simultanea, en parte, con la anterior, pues las abejas de más de 1 día comienzan a alimentar a larvas, preferentemente de más de 3 días. Al estar hasta tercer día, en los cuadros de cría limpiando celdillas, se encuentran con celdas sin opercular ocupadas por larvas que demandas con sus feromonas alimento. Sus glándulas cervicales productoras de jalea real están comenzando su desarrollo y éste se alcanza entre los 6 -12 días de edad, entonces, comienzan alimentar con jalea real a larvas de menos de 3 días.
Parte de estas nodrizas forman la corte real, que atraídas por la feromona real, alimentarán a la reina, recibiendo feromona real , ya que la alimentación se produce por intercambio boca a boca por trofalaxia.
Para la fabricación de la jalea real las abejas nodrizas necesitan alimentarse intensamente de polen, de donde obtienen las proteínas necesarias, ya que la jalea real no es otra cosa que proteínas de alto valor nutritivo. Esto influye en la reducción de las reservas de cuerpos grasos de la abeja, lo que a su vez repercute negativamente en su longevidad, convirtiéndose pronto en abejas estivales de corta vida.

3ª etapa: VARIABLE.
En la tercera semana de vida, las abejas realizan variadas actividades en la colmena, que están menos relacionadas con la edad y se suceden según su estado fisiológico, pero que pueden ser flexibles y con vuelta atrás. Se alternan las tareas de limpieza de cadáveres, suciedad, madurando néctar, construcción de celdas, operculando, o almacenando los productos que las recolectoras traen del campo.
Las abejas mayores, llamadas CERERAS, desarrollan cuatro glándulas situadas en los esternitos del abdomen que producen una fina película de cera. Esta secreción es recogida por las abejas con sus patas y amasada con las mandíbulas. Con la cera estirada construyen las celdillas, de forma de prisma hexagonal, cuya base es una pirámide hexagonal y el eje está un poco inclinado, lo que evita que se caiga su contenido. Las cereras también operculan las celdas, tanto las que tienen miel madura- donde inyectan una gota de veneno para su conservación- como las que contienen larvas de más de 6 días que han terminado su periodo de nutrición y reparan los panales que están rotos.
Varios factores regulan la producción de cera y fabricación de celdillas :
1º- Edad de las abejas . Solo las abejas de entre 12 a 18 días tienen glandulas cereras activas. (Roesh);
2º-Temperatura del ambiente de 33 a 36 grados; Durante la noche, cuando todas las abejas están en el interior de la colmena, las abejas fabrican más panales.
3º- Alimentación copiosa. Para segregar 1 kilo de cera, se consume de 10 a 12 kilos de miel.
4º- Necesidades de la colonia. Se construyen panales mientras quede espacio libre.
5º- La cantidad feromona real que tienen en su linfa.
La presencia de la feromona real en la linfa de las cereras regula la velocidad de confección de panales, así como el tipo de celdillas construidas. Se ha comprobado experimentalmente que, cuando existe una reina fuerte en la colonia, 50 obreras construyen un panal en sólo 6 días. Mientras que si la reina está muerto, pero aún tienen presencia de feromona real, son precisas 200 abejas para construir el panal. Por último en caso de colmena huérfana con obreras ponedoras son necesarias 5.000 obreras para la misma tarea.
La concentración elevada de feromona real en la linfa de las obreras cereras inhibe la construcción de realeras, fabricándose celdillas pequeñas para hembras. Cuando la concentración de feromona real desciende se construyen celdas de mayor diámetro para machos y se fabrican realeras,.






Se llaman ALMACENERAS a las abejas que están prestas a recoger el néctar que traen en el buche las abejas pecoreadoras y llevarlo a las celdillas de reservas. Junto con el néctar regurgitado cada abeja aporta enzimas digestivos que intervendrán en la fermentación del néctar y fabricación de la miel. Esta es la penúltima tarea de las abejas domésticas (las que están dentro de la casa) , después pasarán a vigilar la entrada, aunque también pueden aventurarse fuera de la colmena y comienzan vuelos de orientación a la entrada de la colmena, llamados vuelos de juego.
La última función dentro de la colmena que las abejas realizan es la de la vigilancia y defensa de la colonia. Sólo a finales de la tercera semana, la bolsa del veneno está repleta del mismo y algunas abejas se hacen GUARDIANAS. Situándose en la piquera vigilan la entrada para evitar que abejas de otras colonias o insectos extraños entren en la colmena que pretendan robar la miel.
Las abejas son reconocidas, fundamentalmente, por su olor propio, segregado por la glándula de Nassanof, por eso, los machos, que carecen de ella, pueden entrar libremente en todas las colonia. Las abejas pecoreadoras de otra colonia que se equivocan de camino y regresan a colonia ajena cargadas de néctar o polen, son admitidas por las guardianas.

Son también las abejas de la piquera las que ventilan su glándula de Nassanof, para reclamar a pecoreadoras extraviadas o a la reina de regreso del vuelo nupcial.

Si bien las abejas aisladas no regulan su temperatura, considerando el conjunto de la colonia como superorganismo, este puede mantener una cierta independencia térmica del ambiente.

La colmena como superorganismo es capaz de mantener la temperatura del centro del nido entre unos 20 a 35 º C. Para el desarrollo de las larvas es preciso que en la zona de cría mantenga una temperatura casi constante comprendida entre los 32º y 36 ºC, siendo el óptimo para su desarrollo los 34,8ºC.

En verano, aunque la temperatura exterior sea superior a 40ºC, el centro de la colmena se mantienen de 34 a 35ºC y en el invierno con temperaturas exteriores de -20ºC, en el interior de la colmena no bajan de 20ºC.

Para producir calor durante el invierno las abejas lo obtienen del calor metabólico, con consumo de miel, haciendo que sus músculos torácicos se contraiga y relajen y mantengan la misma actividad que durante el vuelo, aunque las alas permanezcan inmóviles (Ciclo de Lambert con consumo de miel). Además, para evitar la pérdida del calor por disipación del mismo por la superficie, las abejas se apiñan formando bolas y reduciendo la superficie de enfriamiento.
El racimo invernal presenta dos zonas, una periférica de abejas apiñadas entre sí, y otra central, donde está la reina. Este último ofrece espacio a las abejas y les permite el movimiento. Cuando la temperatura externa disminuye más, el racimo se contrae, aumentando la temperatura del núcleo desde donde se transmite rápidamente el calor a la periferia, gracias a un mayor contacto entre las abejas a causa de la contracción.

De este conjunto de razones se desprende la norma práctica de no molestar por ningún motivo a la colonia cuando la temperatura del medio es baja, pues se corre el peligro de romper el equilibrio existente en el racimo por la disgregación del mismo, con consecuencias fatales para las colonias.

Durante el verano, rebajar la temperatura de la colonia resulta más complejo para las abejas. Así, cuando en la zona de cría se superan los 36º C, las abejas se colocan de forma que con el movimiento de las alas, producen corrientes de aire dirigidas (aire acondicionado) y ventilan la colmena rebajando su temperatura. Para ello, algunas abejas situadas en la entrada, se alinean una tras otra en la piquera y baten sus alas creando corrientes de aire fresco del exterior que ventilan la colmena y favorecen la evaporación del néctar. Estas son las VENTILADORAS.

También pueden abandonar el interior de la colmena, saliendo en gran cantidad y quedándose pegadas a la piquera y colgando de la misma, a lo que se llama hacer la "barba". Pero cuando la temperatura es excesiva y no baja lo suficiente con estos dos mecanismos, las abejas traen agua que esparcen y con la que rocían las paredes, o evaporan directamente de su lengua, para con la evaporación disminuir la temperatura. Hay abejas rociadoras que extienden con su probóscide pequeñas gotitas de agua, que se evapora.

Se ha visto que cuando la temperatura el nido de cría se eleva, las abejas nodrizas demandan, por trofalaxia, el contenido del buche de las abejas pecoreadoras, para evaporar su agua. De esta manera, las pecoreadoras que traigan el néctar más diluido serán, en este caso, seleccionadas en esta demanda y se incrementará el número de abejas que traigan néctar poco dulce, e incluso agua, lo cual resulta un hecho muy notable relacionado con el desarrollo social, ya que la abeja rechaza el líquido azucarado (innatamente apreciado) a favor de las necesidades de la colmena.

El agua en la colmena es necesaria, no solo para la termorregulación, si no también para la preparación, por las nodrizas, de la papilla de polen y néctar con el que alimentan a las larvas de más de tres días, el llamado pan de abeja.

Esto nos indica la importancia de situar las colmenas en las proximidades de abrevaderos para las abejas, que les evita un gran esfuerzo a la hora de localización y acarreo de la misma a la colmena. La última etapa de las abejas adultas, a la que llegan al cabo de unas 3 semanas, la de recolectoras. En ella realizan la tarea más agotadora de todas las que una obrera realiza. La recogida del néctar y polen se realiza en su última fase de la vida. Se les llama PECOREADORAS, y tras un periodo de actividad incesante suelen morir por agotamiento.

Para darnos cuenta del esfuerzo y desgaste que la pecorea supone, baste con decir que para que una abeja llene su buche de néctar, es necesario que visite de 1000 a 1500 flores. La actividad cooperativa de la colmena es tal que en la época de cosecha una colmena puede almacenar hasta 1 k de miel al día, lo que significa que las abejas recolectoras deberán de hacer un promedio de 5 millones de viajes diarios.



Es preciso añadir, que estas secuencias no son seguidas inexorablemente por todas las abejas, así como que hay abejas que llegan a pecoreadoras sin haber realizado las actividades anteriores. Algunas, parecen madurar prematuramente, al igual que otras pueden, en determinadas condiciones, rejuvenecer. Se ha visto en colonias de pequeño tamaño mantenidas artificialmente en las que existía cría y las abejas de 75 días podían alimentar a la cría. ( El 70 % de las abejas viejas tenían las glándulas mamarias activas. (Milojevic, 1939 en Dadant). Experimentalmente se acelera la maduración y envejecimiento de la abeja, si la tratamos con dióxido de carbono durante varios minutos.
[1] La secreción mandibular, el ácido graso 9-oxidecenoico, fue denominada feromona real por Butler en 1954 . Parece ser que existen varias secreciones que tienen esta mismas propiedades y son las responsables de la organización social de la colonia.
[2] También llamado ovopositor y más propiamente oviscapto.